球孢白僵菌生物学特性研究进展及其杀虫效果展望

【摘要】 球孢白僵菌的生物学特性和提高球孢白僵菌的杀虫性，已成为生物防治的一个研究重点.该文对球孢白僵菌的生物学特性的研究情况进行总结，并对其杀虫性前景进行了展望.

【关键词】 球孢白僵菌；生物学特性；杀虫效果

0引言

球孢白僵菌Beauveria bassiana是遍及全球丝孢类害虫生物防治的虫生真菌，寄主范围非常广，既包含了咀嚼式口器害虫，也包含了病毒、细菌等其它病原微生物很难入侵的刺吸式口器害虫，优势极为显著，因而己被开发成多种制剂用于害虫的生物防治[1].由于其具有易于培养、原料价廉易得、致病性强、对环境和温血温动物无害等特点，球孢白僵菌已成为生物防治研究的一个新热点.它不但安全、对环境不产生再次污染，并且用量少、适用范围广、作用条件宽泛，可以成为化学合成农药的良好替代品.从目前国内外对球孢白僵菌应用范围的研究看，它不仅可以替代传统化学农药杀害昆虫，也可用于医药等行业.可是球孢白僵菌到现在为止都没有投入大规模的生产.其中一个最重要的原因就是真菌杀虫剂用于害虫大规模防治效果迟缓而不稳定，导致工业化、标准化及对剂型加工等方面均存在困难，导致了虫生真菌的推广[2].因此，提高以球孢白僵菌制剂为代表的真菌杀虫剂的杀虫效果迫在眉睫.提高球孢白僵菌的杀虫效果已经成为现代研究的一个重点.以下就主要对球孢白僵菌的生物学特性研究及提高其杀虫效果进行阐述.

1球孢白僵菌的生物学特性的研究

球孢白僵菌是最常见的昆虫病原真菌.球孢白僵菌的菌落为绒状、丛卷毛到粉状都有，有的时候是绳索状，很少能形成孢梗索；菌落在培养的初期为白色，之后能变成淡黄色，偶有淡红色的出现；背面无色，或着淡黄色到粉红色.营养菌丝上生着分生孢子梗，菌丝、分生孢子梗或膨大的泡囊上紧密簇生着产孢细胞，产饱轴上有小齿突，形状为膝状弯曲.产孢细胞和泡囊常增生，在分生孢子梗或菌丝上聚成球状到卵状的相当密实的孢子头.分生孢子球形或接近球状，透明，光滑 [3].

1.1温度对球孢白僵菌生物学特性的影响

在温度为22～26 ℃时，球孢白僵菌菌落个数随着温度的上升而逐步提高，在温度为26 ℃时个数最多，各项生物学指标均达到了最大值.在23 ℃条件下，虽然产孢量与26 ℃的有明显差异，但孢子萌发率和菌落直径扩展无明显差异.当温度升达到29℃时，各指标值均开始下滑，球孢白僵菌不能生长是在32 ℃ [4].球孢白僵菌最适的生长发育温度范围是22～26 ℃.孢子萌发率，产孢量和菌落生长速率达到最大值，当培养温度过高或过低时不利于球孢白僵菌菌落的生长和产孢，当人工培养该菌株时应该时刻注意温度的变化和影响，尽量选择合适的季节和时间在出间种植和使用本菌[5].

1.2农药对球孢白僵菌生物学特性的影响

田间常用化学农药来防治病虫害，在应用虫生真菌防治害虫时就不可避免与有关农药混用，以提高防治效果，而化学农药是影响生物防治效果的重要因素之一.研究结果表明，杀菌剂的抑制作用较强，其中多菌灵完全抑制球孢白僵菌的生长，而杀虫剂的抑制作用较弱，基本上没什么影响，相容性较好，这与前人的研究结果一致[6].

1.3湿度对球孢白僵菌生物学特性的影响

在PPDA培养基上，测定菌丝生长的湿度范围是53%～100%，在湿度为53% 时，白僵菌的生长能力很低，明显低于53% 以上湿度时菌丝的生长，但是和湿度为66%、75%时，菌丝的生长没有极显著性的差异.当湿度为85% 时，菌丝的生长显著低于湿度为90% 和100% 时菌丝的生长.90% 时平均生长率明显低于湿度是100% 时菌丝的生长.湿度为100% 时，菌丝的生长率明显低于其它湿度下的菌丝生长.这样看来，球孢白僵菌菌丝的生长随着湿度的上升生长率显著提高，菌丝生长最快的湿度是100%[7].戴君惕[8] 认为对于球孢白僵菌而言，温度对孢子萌发影响不大，湿度对白僵菌菌丝的生长起着至关重要的作用.

1.4紫外光对球孢白僵菌生物学特性的影响

球孢白僵菌在使用时，很容易受外界光照等因素的控制，紫外光对孢子的杀伤性会造成菌株表现出不稳定的性状，会造成田间防治效果变差.经研究得出结果，UV对细胞的杀伤作用主要表现在对DNA分子结构的破坏，胸腺嘧啶二聚体的产生，造成DNA的复制受到阻碍，结果造成细胞的死亡.已经验证在生物体内有光复活酶介导光复活的现象，能够修复被UV照射后损伤的系统，但是如果对菌株长时间连续的照射，将造成无法弥补的损伤.使用紫外保护剂能够有效保护菌株的活力，紫外保护剂能够增强菌株抗辐射的能力，提高菌株的性能[11].

1.5pH对白僵菌生物学特性的影响

对球孢白僵菌菌株的产孢量及害虫的毒力有十分重要的影响的是酸性和碱性环境.王滨[12]研究表明，白僵菌的酸性、碱性碱适应范围极广，当pH为4～10时对白僵菌的生长影响并不大，若在筛选白僵菌的同时适当的调节环境的pH还可以抑制像青霉、曲霉等杂菌的生长速度.李农昌[13]也提出当白僵菌最适合自身产孢的pH在5.5到6.5范围内，当pH为6.0时白僵菌的产孢量最高，并且pH对毒力控制和对产孢量的影响大致成正比.所以，中性偏酸的外部环境可以最大范围的发挥白僵菌的毒力效果.

1.6碳、氮营养条件对白僵菌生物学特性的影响

营养是影响白僵菌菌株生长的重要因素，菌株性状的退化可能是营养贫乏或缺失所引起的，导致生长速率上升、菌落局变、毒力下降、产孢量下降、等变异现象，从而进一步影响球孢白僵菌的活力.研究结果显示，碳源、氮源和微量元素等营养条件可以被球孢白僵菌利用以满足自身的生长要素.不同的营养成分和营养水平直接影响着球孢白僵菌菌株的稳定性和杀虫活性，适当的营养条件会促进菌株生长，提高杀虫的效果[14].

球孢白僵菌能够利用单糖、双糖、多糖等碳营养和有机氮与无机氮等氮营养，只是对它们的利用程度不同.比如，当培养基为白砂糖和蛋白胨时球孢白僵菌菌丝生长最快，培养基为甘露醇和硫酸铵时菌丝生长最慢；当培养基为白砂糖和硝酸钾时，分生孢子产量最大，培养基为甘露醇和硫酸铵时产量最小；菌丝量在用白砂糖和蛋白胨为培养基时最多，为甘油和脲为培养基时最少.在碳源发酵液中，甘油的抑菌作用最明显，乳糖的抑菌效果最差，且硫酸铵的抑菌作用最明显[15].

2提高球孢白僵菌杀虫效果的展望

球孢白僵菌是一种致病性很强、寄主范围非常广、适应性较强的昆虫病原真菌，能够侵染15个目149个科的700多种昆虫[2]，作为最具开发潜力和应用价值的虫生真菌之一所被认可.

2.1蛋白酶、几丁质酶、脂肪酶与其毒力相关性

球孢白僵菌的几丁质酶、蛋白酶、脂肪酶能够对球孢白僵菌侵染寄主的过程有着一定的影响.白僵菌对寄主的侵染和其他虫生真菌相同，大体可分为几个过程，包含孢子的附着、萌发、入侵和定殖，然而入侵是相当重要的一个过程[16].孢子通过产生蛋白酶、几丁质酶、脂肪酶在萌发和入侵时溶解昆虫的表皮，用来完成侵染过程[17].球孢白僵菌菌株这三种酶的活性和对松墨天牛毒力成正比，就是蛋白酶、几丁质酶、脂肪酶活性越高的菌株的毒力越强.所以，能够确切认为白僵菌的蛋白酶、几丁质酶、脂肪酶活性可以成为其对松墨天牛毒力的一个重要内在影响条件.为菌株毒力比较与高毒优良菌株筛选提供方便.此外，也为白僵菌菌剂的标准化提供了有效的解决办法[18].

2.2根据其生物学特性对杀虫效果的展望

根据温度、农药、湿度、He-Ne激光、紫外光、pH、营养条件等对球孢白僵菌生物学特性的影响，可以对提高球孢白僵菌的杀虫效果做出科学的展望.例如：当使用该菌时，可以适当的将温度保持在最适温度26℃，来提高其杀虫效果；球孢白僵菌与化学合成农药有相容性，配合使用杀虫性会明显提高[6]，在湿度方面可以将球孢白僵菌制成可湿性粉剂，以达到更好的杀虫效果，节约成本；控制激光辐照强度和时间，使其有效的向高活力和毒力的方向诱导变异；使用好紫外保护剂，可有效保护菌株活 力；调节pH为5.5～6.5最适合白僵菌产孢，中性偏酸性的环境条件可以提高白僵菌的毒力效果；提供球孢白僵菌菌丝与分生孢子生长所需的最适营养条件白砂糖、蛋白胨、硝酸钾等营养成分；构建寄主专一性菌株，有效杀害特定寄主等方面都可有效提高球孢白僵菌的杀虫性.

球孢白僵菌作为最常见的昆虫病原真菌，已经越来越广泛的被应用到可持续农业发展领域，许多专家、学者也逐渐积极投身于对其的研究中来.它不仅能解决一直以来虫害的困扰，也为生态文明建设的进步推向更高的台阶，此类研究可以为可持续农业生产提供一个新的思路，将此类研究推进到一个新的阶段.

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Research Progress on Biological Characterics of Beauvria Bassiana

and the Prospect of its Insecticidal Effect

Li Jia， Ren Jiahui， Liu Yanwei， Wang Bing， Guan Bingbing， Zhan Hang， Feng Shudan

（Harbin Normal University）

Abstract：The research on the biological characteristics of Beauveria bassiana and how to improve the insecticidal effect of Beauveria bassiana， have become a research focus in biological pest control field. In this paper，The progress on Biological Characterics of Beauveria bassiana is reviewed and its prospect of insecticidal effect is forecast.

Keywords： Beauveria bassiana； Biological characteristics；Insecticidal effect

（责任编辑：季春阳）

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