毛蚶在南美白对虾综合养殖生态系统中的作用研究

对照组；毛蚶促进了水体氨氮的积累，降低了水体叶绿素含量；混养在带来毛蚶产量的同时不影响对虾产量，毛蚶密度为150g/m2的处理组养殖效益最佳。因此，滤食性贝类毛蚶对在虾池悬浮物和沉积物的摄食一定程度上缓解了虾池有机物积累，有利于提高生态系统的物质利用效率。

关键词：南美白对虾；毛蚶；综合养殖；生态效应

中图分类号 S945.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）15-123-03

集约化对虾养殖发展至今，已暴露出许多缺点，其中养殖方式本身的有机物污染物十分明显，引起水体富营养化，水质和底质恶化[1]，导致流行性虾病频繁发生，产量下降。为了改善养殖环境，使对虾养殖池达到良性循环，科技人员摸索出“综合养殖”（composite cultivation）模式，即以对虾养殖为主，在虾池中混养其他水产生物，既能改善水质和底质，又充分发挥了水体潜力、提高产量。滤食性贝类以浮游植物、底栖硅藻和各种有机碎屑为食物来源[2]，因此，在人工投饵养虾生产中，容易实现贝虾综合养殖。

毛蚶[Scapharca subcrenata（Lischke）]为双壳类软体动物，仅分布于中国、日本和朝鲜，而在我国以北方居多，主要集中在辽河、海河及黄河口附近的海区。毛蚶栖息于泥沙质海底，底栖藻类丰富且水质清新的海区。在综合养殖模式中，选择与对虾混养的滤食性贝类主要有牡蛎（Crassostrea）、扇贝（Chlamys）、蛤仔（Ruditapes）、缢蛏（Sinonovacula constricta）[3]等，但目前尚无毛蚶与对虾混养的实验研究报道。为此，本研究利用海水池塘陆基围隔进行养殖实验定量研究了毛蚶对虾池水质、底质和养殖效益的影响，评估毛蚶在南美白对虾（Penaeus vannamei）综合养殖生态系统中的作用，为推行规模化对虾毛蚶综合养殖提供基础参考资料。

1 实验条件与方法

1.1 实验条件 2014年5月，在位于广东省中山市神湾镇铭胜养殖场池塘建立了陆基围隔（5m×5m）9个。2个处理组（T1、T2）投放毛蚶密度分别为75g/m2和150g/m2，对照组（C）不放毛蚶，每组设3个重复。池塘水深0.8～1.2m，底质为泥砂型，进水后以7mg/kg敌百虫处理一个月后使用。实验期间不换水，只补充蒸发和渗漏水。投放同批南美白对虾虾苗，毛蚶苗购自中山市南朗镇。虾苗放养时间为6月12日，8月13日结束实验，实验周期为60d，实验期间每天投饵2次，时间分别为6：30和18：30。饵料选用福建马尾饲料厂生产的海马牌饲料，根据对虾的摄食情况以及水温和天气情况调整日投饵量，保证每次每个围隔投饵量相同。随着对虾的生长，更换适当粒径的饵料，不再针对毛蚶投喂饲料。增氧气泵每天6：30、18：30各开一次，每次2h。

1.2 测定内容及方法 主要监测水体中的总氮（TN）、氨氮和叶绿素α（Chl-α）以及底泥中的总氮、总磷（TP）。每隔10d采水样和泥样（表层5cm）1次，水体TN、氨氮依据《海洋监测规范》测定。水体中的总氮含量用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定。用孔径0.45μm的玻璃纤维滤膜将水样过滤，丙酮提取，三色法[5]测叶绿素α含量。测定分别使用663nm、645nm和630nm的吸光度，750nm的读数用来校正浑浊度，将色素的OD值减去这个浑浊度校正值后，代入公式：叶绿素α含量（mg/L）=11164（OD663）-2116（OD645）+0110（OD630）计算浓度。单位体积色素量的计算如下：叶绿素α色素量（mg/m3）=叶绿素α（mg/L）×萃取液的总体积（L）/水样体积（m3）。底泥TN采用改进的凯氏定氮法[4]进行测定，取0.5g烘干泥样经消化定容后以磷钼蓝分光光度法测定TP。

2 结果与分析

2.1 对虾和毛蚶的产量 9月中旬收获，养殖时间为3个月，实验对虾、毛蚶放养和收获情况如表1，因为T2组毛蚶放养密度为T1组的2倍，T2组收获的毛蚶产量显著（p<0.05）高于T1组，而T1组因为放养密度较小，毛蚶生存空间和饵料充足，毛蚶成活率和规格显著大于T2组。从对虾收获情况看，3个实验组规格、成活率和产量都没有明显差异，其中，T1组产量最高，而对照组对虾规格最大。

表1 各实验组对虾的放养和收获情况

[放养生物

指标＼&组别＼& 放养 ＼& 收获 ＼&规格＼&密度

（g/m2）＼&规格＼&成活率

（%）＼&产量

（kg/hm2）＼&＼&C＼&＼&＼&＼&＼&＼&毛蚶＼&T1＼&242～285

ind./kg＼&75＼&113～120

ind./kg＼&35～42＼&1870～2190＼&＼&T2＼&242～285

ind./kg＼&150＼&96～105

ind./kg＼&27～31＼&3300～3560＼&＼&C＼&1～2cm＼&150000

ind./hm2＼&8.0～12.6

cm

7.8～11.3

cm

7.0～10.6

cm＼&61.6～65.5＼&1005～1106＼&对虾＼&T1＼&1～2cm＼&150000

ind./hm2＼&60.3～67.1＼&1019～1114＼&＼&T2＼&1～2cm＼&150000

ind./hm2＼&49.0～60.5＼&1000～1053＼&]

2.2 水质指标 实验期间各组水体中总氮、氨氮、叶绿素α的变化情况如表2。由表2可知，水体中总氮最大值为42.31mg/L，最小值为4.53mg/L，变化幅度较大。养殖期间大多数时候，未放养毛蚶的C组与放养毛蚶的T1、T2组比较，其总氮水平较高。单因子方差分析显示，水体总氮积累T1组显著低于C组（p<0.05），而T2组高于T1组，低于对照组，但差异不显著。由此可见，混养适当密度毛蚶，可减缓养殖池塘水体中总氮的积累，但这种缓解作用并非随毛蚶密度增大而加强，当毛蚶密度过大时，其作用有所削弱。

表2 围隔水体中总氮、氨氮、叶绿素α的变化情况

[日期（月/日）＼& 总氮（mg/L） ＼& 氨氮（mg/L） ＼& 叶绿素（mg/m3） ＼&C＼&T1＼&T2＼&C＼&T1＼&T2＼&C＼&T1＼&T2＼&6/13＼&5.04＼&4.53＼&4.97＼&0.08＼&0.10＼&0.13＼&4.53＼&3.89＼&3.24＼&6/23＼&18.34＼&13.54＼&16.37＼&0.14＼&0.24＼&0.56＼&6.1＼&3.37＼&4.28＼&7/3＼&23.45＼&25.34＼&10.34＼&0.30＼&0.43＼&0.48＼&10.38＼&4.35＼&5.37＼&7/13＼&19.64＼&15.94＼&18.34＼&0.35＼&0.96＼&0.44＼&18.08＼&6.34＼&5.29＼&7/23＼&30.45＼&31.96＼&28.96＼&0.41＼&0.67＼&0.94＼&21.25＼&11.34＼&8.05＼&8/3＼&38.67＼&43.15＼&35.08＼&0.82＼&1.23＼&1.45＼&33.27＼&18.24＼&12.1＼&8/13＼&42.31＼&38.27＼&40.14＼&0.97＼&1.47＼&1.83＼&42.35＼&27.34＼&16.37＼&积累＼&37.27＼&33.74＼&35.17＼&0.89＼&1.37＼&1.70＼&37.82＼&23.45＼&13.13＼&]

注：同一指标标注不同字母表示差异显著（p<0.05）。

养殖过程中对虾与毛蚶的排泄物以及残饵的腐烂分解均会产生氨氮，是影响水体中氨氮水平的主要因素。如表1所示，实验期间各实验组的氨氮含量在不同时期变化均较大，最低值为0.08mg/L，最高值为1.67mg/L。氨氮在水体中以离子氨和非离子氨的形式存在，对养殖对象的毒性与水环境的pH、温度、盐度、溶解氧等因子有关。有研究表明，在水温27℃、pH8.15、盐度20的情况下，总氨氮对体长5cm左右的凡纳滨对虾的安全浓度为2.667mg/L。本实验期间各实验组氨氮水平始终保持于安全浓度以下，与总氮相似，T1、T2处理组氨氮积累均高于对照组，但只有T2组与对照组差异显著，可见，混养毛蚶在一定程度上促进了水体氨氮的积累。

水体中叶绿素α的含量是衡量浮游藻类生物量的一个重要指标。实验结果显示，各实验组中叶绿素α含量从6～8月份均是逐步增加的，增加的原因除和投饵有关外，也与对虾由吃单胞藻转向吃食人工饵料相关。从增加量看，T1、T2组显著低于C组，T2组亦显著低于T1组，表明毛蚶对水体叶绿素的变动有明显影响，毛蚶对浮游藻类的滤食削减了水体叶绿素α含量。按照富营养化标准，7月份对照组已处于富营养化水平，处理组在8月份才呈现富营养化，放养毛蚶延缓了虾池富营养化进程。

2.3 底质指标

2.3.1 底泥中的总氮 底泥总氮变化趋势显示，养殖期间各组底泥中总氮均有明显的积累。C组底泥总氮增加量最多，达到了（2.l±0.21）mg/g，T1和T2二处理组总氮增加量不同程度低于C组，这表明混养毛蚶可以减少池底氮素的沉积。其中，毛蚶投放数量为75g/m2的T1组效果最为明显，底泥中总氮的积累量只有（1.84±0.19）mg/g。放养毛蚶密度较高的T2组底质总氮增加值比T1组高，这主要是因为高密度毛蚶的生物沉降作用明显加强，同时毛蚶投放量大，导致存活率降低也是其中原因之一。

2.3.2 底泥中的总磷 实验期间各组底泥总磷含量均有增长，最低为0.415mg/g，最高为1.095mg/g。其中，C组增加量最大，为（0.447±0.099）mg/g，T1和T2处理组增加量均低于C组，分别为（0.387±0.116）mg/g和（0.220±0.091）mg/g，实验期间各组的总磷含量无明显差异。这主要是由于养殖过程中的对虾饵料残留在池塘底部，造成底质中磷的大量沉积。对照组底质中总磷的增长量比处理组高，这说明毛蚶一定程度上可降低虾池底质中总磷的积累。毛蚶通过摄食活动从环境中获取磷作为自己的营养元素，同时也导致底质中的磷加速向水体释放，从而有效地促进了磷的循环。

3 讨论

对虾单养生态系统中投入的饵料是养殖对象的主要食物来源，系统营养层次少，物质循环和能量流动在一定程度上受阻，正常的食物网链因生产者和消费者之间的结构不合理而难以发挥应有的作用。一方面，大量初级生产力和次级生产力不能转化为终级生产力，造成浪费；另一方面，浮游生物残体和对虾残饵大量沉积，加剧虾池的污染。在这种情况下，封闭式的综合养殖方式越来越受到重视。

3.1 毛蚶在对虾养殖系统中的生态作用 投入虾池的毛蚶在养殖系统中占据一定的生态位，对整个生态系统物质循环和能量流通产生影响，毛蚶在养殖系统中的生态作用，具体可概括为以下几点：

（1）埋栖性贝类毛蚶是沉降物摄食者，可以将沉降下来的有机物重悬浮加以利用，此外，埋栖性瓣鳃类大多数具有较长的水管，能收集底质中的有机物，减少底质中有机物含量[6]。同时，贝类不能全部利用其滤食的颗粒，其中大部分以粪和假粪（artificial excrement）的形式形成生物沉积而增加沉积物的积累[7]。

（2）鱼贝混养实验表明，混养扇贝能显著降低水体Chl-a、颗粒有机碳（POC）和颗粒有机氮（PON）的含量，但自身污染尤其是无机营养盐的污染严重，因为贝类代谢活动可排泄NH4+、HPO42-等废物，增加水体中无机营养盐的浓度。滤食性贝类还促进了海水-底质界面间营养盐交换[8-9]。本实验中毛蚶促进了水体氨氮积累，可能因为贝类的滤食降低了PON含量[8]，但其代谢活动引起水体无机氮的积累。

（3）毛蚶从水体中滤取大量的浮游物，抑制了浮游植物的繁生而影响水体叶绿素含量和透明度，相关报道并不少见[8，10]。

（4）毛蚶将摄食的物质以组织生长、粪便、排泄物等形式重新分配，使得一部分虾池悬浮和沉积的有机物转换毛蚶的生物量，通过收获输出系统外。

3.2 对虾、毛蚶混养的可行性 吃食性鱼类网箱养殖区间养贻贝或在养殖对虾的滩涂池塘邻近海域养殖海藻、贝类等混合养殖方式均可降低有机负荷[11-12]。虾池中混养牡蛎可明显减少细菌、浮游生物、总氮、总磷和其他虾池悬浮物[8，13]；对虾与滤食性贝类如牡蛎、扇贝、蛤仔、缢蛏[14-15]等的混养已经获得成功。本实验在虾池中混养不同密度毛蚶，结果显示，该模式降低了虾池中有机颗粒沉积率，提高了综合养殖环境中有机物的利用效率，将虾池内一部分悬浮和沉积的有机物转换为养殖经济生物毛蚶的生物量，同时不影响对虾产量。可见，毛蚶与对虾综合养殖是可行的，相关技术问题如养殖容量等值得进一步研究。

当虾池混养贝类密度过大时，其排出的大量粪便及其他排泄物造成养殖池自身污染。此外，养殖生物量的超负荷带来耗氧量激增，造成池塘底部缺氧环境，导致有害化合物（如氨、硫化氢、甲烷等）增加，硫化细菌繁生，大型底栖动物生物量和种类数量降低[16-18]。从本实验结果也可以看出，虾池混养毛蚶密度过大时将增大环境压力，从而造成养殖池塘水质底质趋向恶化。因此，掌握好混样生物的密度，是综合养殖获得成功的关键。

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（责编：张宏民）

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