非营养性胁迫后鱼类补偿生长效应的研究进展

摘要：补偿生长是动物的一种生理生态适应性行为，也是评价其种群进化及环境适应能力的重要标准。文章通过对非营养胁迫后鱼类补偿生长的相关研究进行综述，分析其应用前景及存在的主要问题，发现当前的鱼类补偿生长研究仅局限于某一生态因子，缺少多生态因子协同作用或环境胁迫与营养胁迫协同作用方面的研究，且有关鱼类生物能量学机制尚不明确；过于注重对鱼类生长特性影响的研究，而忽视对水环境的生态保护效应。因此，今后应加强开展多因素协同作用诱导的补偿生长研究，从生物能量学角度出发，深入了解鱼类补偿生长效应的作用机制；同时针对工厂化水产养殖模式的特点，研究水体环境因子调控在鱼类补偿生长过程中引起的相关效应及机制，进一步强化工厂化养殖模式的优势，从而推进我国工厂化水产养殖模式的推广应用。

关键词： 鱼类；补偿生长；环境胁迫；营养胁迫；效应

中图分类号： S917.4 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）02-0319-06

0 引言

补偿生长又称获得性生长，是指动物因食物匮乏或不良生态环境影响其生长受到抑制，当恢复至有利生长条件时出现快速生长的现象（Jobling，2010）。补偿生长现象普遍存在于脊椎动物种类中，被认为是生物在长期进化过程中自然选择的结果，属于生理生态适应性行为（Hegyi et al.，2013；Bussières et al.，2014；Stumpf et al.，2014；Urbinati et al.，2014；Xu et al.，2014）。根据补偿程度的不同，可将补偿效应分为无补偿生长、部分补偿生长、完全补偿生长和超补偿生长（Ali et al.，2003）。经过一段时间的饥饿或不良生态环境胁迫，再恢复有利的生长条件后，存在超补偿生长和完全补偿生长现象的鱼类，其鱼体净增重超过或达到对照组水平；具有部分补偿生长效应的鱼类，在恢复期的生长速度高于对照组，但随着时间的延长，生长速度变慢，最终体重低于对照组；而无补偿生长的鱼类，其鱼体增重和生长速度均无法达到对照组水平。与其他脊椎动物相比，硬骨鱼类属于生长模式多变的变温动物，在整个生活史阶段均可生长发育，故在各生活史阶段都可能存在补偿生长现象。至今，已报道了50多种经济鱼类的补偿生长现象（Cho and Heo，2010；Picha et al.，2014），主要通过减少投饵次数和数量使鱼类产生饥饿感后恢复正常投喂，即以营养胁迫方式激发鱼类的补偿生长效应（Falahatkar et al.，2013；Urbinati et al.，2014；Yengkokpam et al.，2014）。这也是目前研究鱼类补偿生长最主要的方法。朱鑫华等（2001）提出，鱼类对环境胁迫的补偿生长机制对种群调节有重要影响，该机制可以使衰退甚至枯竭状态的渔业资源得以恢复；Liao等（2014）认为补偿生长能力是评价生物种群进化及对环境适应能力的重要标准。为此，本研究通过综述非营养胁迫后鱼类补偿生长效应的相关研究进展，分析其应用前景及存在的主要问题，以期为揭示鱼类对不良环境的适应策略及完善补偿生长机制的相关研究提供参考。

1 鱼类补偿生长效应的应用前景

鱼类补偿生长效应的研究不仅可丰富鱼类生理生态学知识，在水产养殖实践中还具有广泛的应用前景：

（1）采用科学的投喂策略并设置相应的养殖生态条件，促使鱼类在充分进食或恢复有利养殖生态条件时出现补偿生长现象，尤其是超补偿生长（K nk nen and Pirhonen，2009；Sevgili et al.，2012）。由于胁迫条件下鱼体代谢水平下降，补偿生长现象出现后，较低的代谢水平仍维持一段时间，鱼类用于生长的能量将会增大，从而提高饵料转化效率（FCF）及养殖经济效益。

（2）利用补偿生长原理可有效解决水产养殖污水的排放问题。随着集约化、高密度养殖模式在水产业中的快速发展，养殖污水对生态环境的破坏日益严重，致使天然水体富营养化及赤潮现象频发。2013年，我国环境状况公报显示：全国地表水总体呈轻度污染，但部分城市河段污染较重；富营养和中营养的湖泊（水库）比例分别占27.8%和57.4%；东海、南海及黄渤海三大海区共发现赤潮46次，累计面积达4070 km2。这与养殖污水的大量排放有关，在2013年全国废水化学需氧量和氨氮的排放中，农业源分别占47.8%和31.7%，主要是因养殖过程中投喂不合理，产生的残饵和排泄物等污染所造成。根据鱼类补偿生长过程中FCE高、食欲旺盛但代谢水平低、排泄量少的优点进行科学投喂，可从源头上控制养殖污水生成，从而促进生态绿色养殖模式的发展。

（3）利用补偿生长规律，可控制鱼体成分及机体组织的营养构成，改善水产品品质。動物生长实际是机体组织合成、分解及能量、氨氮物质、矿物元素释放相互作用的结果。在胁迫状态下，鱼类的代谢机能发生变化，但不同种类的适应调节方式有所不同，不同机体组织如内脏、肌肉等对蛋白质、脂类、糖类等营养物质的分解也不同；同样在补偿生长过程中，机体内各种能源物质的积贮也有所不同。有研究表明，动物优先分解利用机体组织中的脂肪，而脂肪沉积受蛋白质合成的影响（Zhu et al.，2014）。因此，利用补偿生长规律可生产出高蛋白、低脂肪的健康水产品。

2 影响鱼类补偿生长效应的非营养性胁迫因素

2. 1 环境胁迫因素

2. 1. 1 溶氧 溶氧是影响鱼类新陈代谢最重要的环境因子，充足的溶氧也是鱼类保持最佳生长特性的必要条件（Farrell and Richards，2009）。当水体溶氧低于鱼类代谢阈值时，部分鱼类会表现出完全或部分补偿生长效应。Bejda等（1992）最早报道，美洲拟鲽（Pseudopleuronectes americanus）幼鱼在低溶氧水体（2.2～2.3 mg/L）养殖10～11周后，正常溶氧水体（7.2～7.3 mg/L）养殖5周，即表现出补偿生长效应，恢复期间其特定生长率（SGR）是低氧胁迫期的2.5倍以上。不同鱼类获得补偿生长效应所需的低氧胁迫时间差异明显。Foss和Imsland（1992）通过室内养殖试验研究低氧胁迫对斜带石斑鱼（Anarhichas minor）补偿生长效应的影响，结果表明，经过75 d的低溶氧（4.0和6.0 mg/L）和21 d的正常溶氧（9.6 mg/L）养殖，在恢复期间低氧胁迫组石斑鱼的SGR和FCE均高于对照组。褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）幼鱼经低氧（2.0和4.0 mg/L）胁迫10 d后生长受到明显抑制，但这种生长抑制可在溶氧含量恢复至对照组水平（7.5 mg/L）后10 d内获得完全补偿（黄国强等，2015b）。Remen等（2014）通过每6 h低氧胁迫105 min的循环模式养殖大西洋鲑鱼（Salmo salar），胁迫养殖69 d后恢复正常溶氧水平养殖30 d，结果发现50% O2组存在部分补偿生长现象，而60% O2组和70% O2组未出现补偿生长现象。在针对大菱鲆（Psetta maxima）的研究中，Ruyet等（2003）每天以低氧胁迫（20% O2）1 h后恢复正常溶氧或75% O2水平的循环模式养殖大菱鲆41 d，再恢复正常溶氧水平养殖375 d，结果显示，在恢复期前34 d低氧胁迫组的SGR和FCE均显著高于对照组，但后341 d的差异不显著。刘旭佳等（2015）研究也发现，通过每天超饱和溶氧（14.0 mg/L）6 h循环模式养殖鲻（Mugil cephalus）56 d，其试验末体重和SGR与对照组无显著差异。

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