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一氧化氮调控种子休眠与萌发的研究进展

时间:2022-04-14 08:09:57  浏览次数:

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Research Advance of Regulation of Nitric Oxide in Seed Dormancy and Germination

LIAO Zhuoyi, ZHOU Jian, QIAN Cunmeng, XIA Tao*

(The Southern Modern Forestry Collaborative Innovation Center, Nangjing Forestry University, Nanjing, Jiangsu 210037)

Abstract As a bioactive molecule, nitric oxide (NO) plays an important role in many plant physiological processes, including seed dormancy release and germination. This paper gave a brief overview on the implication of NO and its relative compounds in the control of seed dormancy and germination, as well as clarified its crosstalk with phytohormone, reactive oxygen species (ROS) and light during seed dormancy release and germination. In addition, we also discussed the ecological significance of NO, and forecasted the direction and emphasis on future researches.

Key words Nitric oxide (NO); Dormancy; Germination; Phytohormone; Reactive oxygen species (ROS); Light

基金项目 国家自然基金项目(31270711);江苏省高校优势学科建设工程资助项目(PAPD);江苏省研究生培养创新工程项目(KYLX0898)。

作者简介 廖卓毅(1989- ),男,广西来宾人,硕士研究生,研究方向:林木种苗生理。*通讯作者,讲师,博士,从事植物学方面的研究。

收稿日期 20141204

种子休眠与萌发是植物重要的生理事件,受光照、温度、水分、激素及遗传等诸多因素的影响,而一氧化氮(Nitric oxide,NO)是其中的影响因子之一。NO是一种在动植物多个生理活动中发挥重要作用的易扩散生物活性分子[1-2],在植物生长、发育过程中的各种功能在近十年来已被研究者逐渐发现。早期的报道指出,NO对防止植物免受病原体所引起的过敏反应中发挥重要的作用[3]。随后的研究发现,NO还能够抑制植物的成熟和衰老,并且作为一种抗氧化剂,能延缓植物细胞程序性死亡(Programmed cell death,PCD)[4]。此外,NO还可促进幼苗的发育[5],抑制植物花期[6],协同脱落酸(Abscisic acid,ABA)诱导叶片气孔关闭[7],甚至是植物根系适应低氧环境所必须的物质之一[8]。NO参与植物种子休眠解除的报道[9-12]也较多,但在解除种子休眠、提高种子萌发率的方法中,人们更多地将注意力放在层积、激素和酸蚀处理等措施上,却常常忽视NO能够有效解除种子休眠、促进萌发的事实。少数关于NO在种子休眠与萌发中作用的研究虽然证实了NO的这一功能,但仍未能够进一步全面阐述其作用机制。笔者简要介绍了NO在种子休眠解除、萌发方面的研究进展,并且试图阐述NO与植物激素、活性氧(Reactive oxygen species,ROS)及光敏色素在调控种子休眠与萌发过程中的互作关系,以期为深入了解NO在种子休眠解除及萌发过程中的作用机理提供一定的参考,同时为种子休眠与萌发研究提供一条新的思路。

1 NO及其相关物质在种子休眠与萌发中的作用

最近研究显示,含氮物质包括硝酸盐、亚硝酸盐及叠氮化合物等处理种子可打破休眠,可能是通过产生NO所致。对吸胀24 h的小麦和高粱种子施用硝酸盐处理,利用电子顺磁共振(Electron paramagnetic resonance,EPR)检测后发现其胚轴匀浆中NO含量随着处理时间的延长而增加[13]。这一结果表明,在种子吸胀过程中外生性硝酸盐含量是决定NO释放的一个关键因子,而含氮物质打破种子休眠是通过NO来完成的。不同学者还相继开展外源性NO直接应用于泡桐(Paulownia tomentosa)[14]、拟南芥(Arabidopsis thaliana)[9-10]、苹果(Malus pumila Mill.)[11-12]、柳枝稷(Panicum virgatum)[15]及杜梨(Pyrus betulaefolia)[16]等植物种子休眠解除的研究。一般认为,内源性NO主要在种子胚乳中产生,并且作用于该部位,使得胚乳进一步软化进而破裂,有利于胚的萌发[17]。NO促进种子休眠解除和萌发往往伴随着与其他因子的相互作用,其中与植物激素、活性氧(ROS)和光敏色素间的互作已被发现,并从这一角度展开系列研究。目前,NO和植物激素及ROS间的相互作用已相对清晰。有研究表明,NO在某些情况下也可以加强光在种子萌发事件中的作用,提高大多数休眠及非休眠种子的萌发率,因此推测NO可能与光敏色素存在某种程度上的交联,只是相比于前面两者,人们对NO与光敏色素的这一交联机制仍知之甚少。

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