农药在植物体内的传导方式和农药传导生物学

一般来说，农药的使用是围绕植物进行的。同样，农药生物的活性表达与其在植物体上的行为密不可分。从“农药传导生物学”的角度来看，几乎所有的农药都会在植物体上表现出不同程度的吸收和传导作用，绝对的非传导作用的品种几乎不存在，只是它们因植物的种类、吸收部位、植物生长时期的不同而表现出较大的差异。依据农药传导的形式将其大致区分为局部传导、向上传导和双向传导3种类型。其中，局部传导主要是指药剂在同一叶片范围内的传导，包括从叶尖到叶柄和从叶的正面到背面或方向相反的传导，即所谓广义的传导。向上和双向的传导是一种真正意义上（系统性）的传导，也可以称为狭义的传导。需要强调指出的是所谓的双向传导的化合物通常情况下依然是以向上传导为主。一般来说农药在植物体上的传导是一个涉及化合物、植物以及使用方法等多方面的综合性命题，传导的形式不仅影响其生物活性的表达，而且对其作用的范围及其使用技术产生十分重要的影响。因此，正确地理解农药传导的本质及其影响因素，对于科学地理解农药的作用方式及其使用技术具有重要的现实意义。基于此，笔者提出“农药传导生物学”的概念，以期完整地阐明农药传导与植物解剖学及其生理学的关系，强调化合物传导的相对性和可变性。据此，“农药传导生物学”的概念可界定为“研究农药的传导方式与化合物的分子结构、被吸收部位、植物解剖学结构和营养输导与分布规律以及药剂使用技术等的关系的科学”。

1 农药的吸收与传导生物学

1．1 植物叶片对药剂的吸收及其传导生物学

植物叶片表面包着角质层，它是表皮细胞合成并沉积于细胞壁外的脂类物质。角质层由无定形的角质基质组成。其中还有联结的片层与纤丝，而纤丝则由分离的网状多糖组成。不同种植物的角质层构造与厚度变化很大，而脂类则是其主要成分。角质层中还有供极性物质通过的亲水小孔，主动吸收的外质连丝以及分布在叶表面的气孔。农药通过角质层是一种扩散过程，然后从角质层解吸进入含水非原质体与细胞壁内。有研究表明，不同植物的叶片表面的临界表面张力差异较大（31．9～71．8mN/m），这种差异无疑影响了药剂在叶片表面的附着和随后的扩散过程。如棉花的叶片容易受杀虫双的药害，很可能与其叶片的亲水性有关。对植物整体和离体表皮大量的研究证明，农药进入植物的叶片存在亲脂性和亲水性两条途径。亲脂性的药剂通过植物表皮的运动可被看成是使用吸附和扩散膜的模型。随着化合物进入表皮的扩散系数和表皮厚度的最重要的参数被分离，亲脂性农药进入植物表皮的吸附和运动已经利用Fick扩散第一定律的方程式进行模拟。亲水性途径的发现来自对不同植物的表皮的光学和电子显微镜的观察，发现它们含有普遍存在的、明显不连续的天然的表皮气孔和横穿表皮的导管。这些解剖学的结构被证明是能够渗透水溶性化合物的区域。显然，如此外源化合物进入植物体内都要受到角质层中蜡的屏障作用。因为，除去蜡质的表皮可以显著增加水和亲脂性农药的的渗透性，但亲水性农药草甘膦只有很小的增加。这也说明亲脂性和亲水性化合物进入植物的叶片可能具有各自的特殊通道。农药从植物的叶片进入后主要通过共质体系和质外体系装入筛管细胞进行传导。由于蒸腾作用的影响，共质体无疑是这些化合物进入的主要途径。一般来说亲水性化合物集聚于双子叶植物叶的边缘上，而在单子叶植物中则集聚于叶尖部。但化合物究竟通过何种途径转移及其转移的速度如何，显然取决于化合物的分子结构、叶片的解剖学结构、叶片发育时期及其光合产物的传导方式。总的来说，向上传导的化合物，如三唑酮、氧乐果等只能从叶基向叶尖传导；向下或双向传导的化合物，如氟硅唑、甲呋酰胺、甲霜灵、噻嗪酮等则可以向叶基或其他叶片或根部转移。叶龄及其生理代谢的特点在很大程度上左右着化合物的吸收方式及其速率。如以不同时期对花生叶面喷施硒肥的试验表明，植物花针期吸收量最高，而结荚期最低。这表明外源化合物的吸收受到植物自身代谢方式的影响。植物的主动机制有可能参与化合物的吸收过程。有证据表明，某些药剂在共质体系的装载有细胞膜上的载体或质子泵参与，即这些化合物，如氟吗啉、邻烯丙基苯酚、草甘膦等的吸收是一种需要能量的主动吸收过程。

1．2 根对药剂的吸收及其传导生物学

从植物的根部进入植物体内是除草剂吸收的主要途径。某些条件下杀虫剂和杀菌剂也可能需要 从根部进入。当药剂与植物根毛接触后，穿过根表皮的保护层进入内部组织。此时它们可以经两种途 径进入木质部导管。一种是质外体途径。首先这些药剂不进入活细胞而在质外体内（细胞壁、细胞间空隙）由外向内扩散，直到被内皮层的凯氏带所阻挡才进入内皮层细胞。绕过凯氏带后它们可以重新返回质外体内扩散直至进入导管，或从内皮层细胞起，经胞间连丝在活细胞之间移动，穿过中柱鞘及中柱内薄壁细胞到达导管。另一种是共质体途径，即药剂首先进入根表皮细胞，然后一直在共质体内传导至导管。无论经何种途径，这些化合物要进入木质部导管并传到地上部必须经过一次跨膜扩散才能进入活细胞（即使是短暂的），或者是根表皮细胞，或者是内皮层细胞。这些化合物在质外体内的扩散是一个简单的过程，完全取决于浓度差，而它们的跨膜扩散比较复杂。因为其难易程度除与浓度差有关外，还取决于化合物本身的亲脂性。这些化合物一旦进入导管，将随蒸腾流向上移动，大量拥向蒸腾作用强烈的成熟叶片，并较多地集中于叶片尖端或边缘。反之，幼嫩组织对这类药剂的获取量较少。Crowdy，Shone和Wood发现，植物根系对非电离性农药的吸收以及吸收后从根部向上转移与农药本身的亲脂性之间存在密切的关系。由于土壤对农药的吸附作用，使植物根系对土壤中的农药的吸收比在溶液情况下更加困难。Barak等的研究表明，年老的根和茎含有较多的木质素，对农药的滞留作用比幼小植株强。根具有合成某些重要有机物并向外分泌某些物质的功能，因此不同种类植物的根对同种化合物的吸收和传导会表现完全不同的特点。如在冬小麦上，用14C标记的吡虫啉处理小麦种子，其在小麦第1片叶上的蓄积量有逐渐增加的趋势。而土壤处理棉花种子时，在播种27　d后只有5％-6％的吡虫啉可以被棉花幼株吸收，且大部集中在子叶中，而其余则以其未变化的母体化合物蓄积在种衣或种子周围的土壤中。再如乙嘧酚及其类似物用叶部喷雾的方法可以防治大麦、黄瓜和苹果的白粉病。但是，从根部施药时则只有大麦和黄瓜的白粉病能得到满意的防效。在番茄、蚕豆等草本植物当中，根渗透方面无很大的区别，只是在传导比率方面有些不同而已。苯来特及其水解生成物，用根部施药的办法可以有效地防治某些草本植物叶部病害，但不能满意地防治苹果、葡萄的白

粉病。施用于土壤中也不能被摄取到棉株中去。从以上事实看到，同一化合物被不同的植物根的摄取具有高度的选择性，特别是草本植物和木本植物间其传导的难易有较大的区别。据此可以认定，植物根的生理特征在农药从根部吸收和传导中扮演了重要的角色。

1．3 茎对药剂的吸收及其传导生物学

茎对农药的吸收可能与叶片具有许多相似的特

点。但茎的表皮的角质层较厚，尤其是多年生双子叶植物在次生发育过程中表皮形成周皮，其外侧的木栓层阻碍了化合物包括水的渗入。但多数1年生植物的茎还是具有较大的吸收功能。一般来说，进入植物茎的化合物亦会出现向上或双向传导两种可能。化合物一般表现为侧向运转后随植物的蒸腾流或同化流进行上下传导。茎对药剂的吸收在注射或涂茎用药时表现得尤为重要，且显示许多重要的特性。同位素示踪、生物测定等研究表明，注射药剂的性质不同，其在树木体内的传导方向不同。如多灭磷注入云杉木质部以后，可以渗透进入韧皮部，但不会到达树皮表面，仅存在上行输导作用；久效磷在杨树和悬铃木体内存在上、下运输，还有横向运输，其中上行输导大于下行输导；甲胺磷和敌敌畏在黑松与杨树树干内也表现为双向输导，上行输导大于下行输导；氧乐果在小钻杨中由木质部向上输导后再转移到韧皮部而起杀虫作用；用品红试剂标记的氧乐果在板栗体内传导也存在明显的双向性。但是，在常规使用方法中，如敌敌畏、敌杀死、水胺硫磷、杀螟松等无传导性能的某些杀虫剂也有较好的注干防治效果，且表现出双向传导的特点。而如呋喃丹、乐果和砜吸磷等传导性药剂在树木体内反而出现传导不良的现象。呋喃丹在树木体内甚至还会阻滞其他药剂的传导。这一现象再次证明药剂的传导方式与其吸收部位紧密相关。

2 农药在植物体内的传导与农药传导生物学

2．1 农药的向上传导与农药传导生物学

农药的向上传导发生在木质部中。农药进入木质部有质外体和共质体两种途径。无论通过何种途径，这些化合物要进入木质部导管并传递到地上部必须经过一次跨膜才能扩散进入活细胞。因此，向上传导的化合物必须具有一定的亲脂性。农药在植物体内的向上传导的作用显然与水的移动密切相关。衡量除草剂在木质部传导能力的指标通常用蒸腾流浓度因子（transpiration　stread　concentration　factor，下称TSCF）评价药剂在木质部中的移动能力。TSCF的定义是蒸腾流中药剂浓度与植物根部所处介质中药剂浓度之比值。除了药剂的亲脂性大小外，TSCF还取决于植物的种类及其代谢生理学。如采用灰色关联分析结果表明，久效磷在悬铃木体内传导速度和传导量受植物组织的代谢速率以及环境条件的影响。树体上部枝、叶生命活动旺盛，新陈代谢快，生命力强，其输导量大、输导速度快，因此，药剂随树液输导到上部的量较其他部位多。多灭磷

在云杉体内的上行输导量还受树径和木质部液流的季节性变化影响。而阿维菌素、氟虫双酰胺等一直被认为非传导性的杀虫剂可以通过拌种处理来有效地防治稻纵卷叶螟和二化螟，这一现象值得注意 其表明杀虫剂被吸收的部位实质上左右了该类药剂的向上传导，即药剂的向上传导特性和植物的种类及其吸收特性紧密相关。从这个意义上来说，药剂的传导性只是一个具有范围性或者特异性的概念，而从化合物的角度而言，无论何种分子结构的化合物均可以在一种或多种植物上表现出不同程度的传导性。

2．2 农药的双向传导与农药传导生物学

与向上传导不同的是某些化合物可以同时在质外体和共质体中传导，尽管在共质体中的传导小于质外体的传导。有证据表明，在共质体中传导的物质只限定于那些在自然界中本来就能够进入共质体中，并在其中移动的物质，以及与这些物质极其相似的外界化合物。关于农药装入筛管的机制一般认为无任何的载体参与。但是，如草甘膦等天然化合物的衍生物有可能利用了细胞膜上的载体。无论这些化合物的装入机制如何，它们一旦进入细胞后，均可在相似的载体系统中进行传导，即这些化合物在韧皮部的传导机制是随植物体内的同化物质进行被动地传导，其传导方向和速度受到同化物质的左右。一般双向传导型的药物是指介于木质部输导型和韧皮部输导型的化合物之间的化合物。那些能够扩散进入筛管中、在其中滞留能力比木质部输导型化合物强、但比典型的韧皮部输导型化合物弱的药剂，在随着同化物移动的过程中，不断地有一些分子扩散到质外体而随着蒸腾流移动。因而，这些化合物在植物体内既可传导至受药点以下的位置，又可传导至蒸腾作用强烈的叶片中。双向传导型与韧皮部传导型药剂之间的区分并不很严格，即并无单独的韧皮部传导药剂。化合物究竟以何种方式的传导为主，主要取决于植物种类的影响，尤其是植物同化流方向的季节性变化的影响。实践表明，对于那些需要传导到植物根部的药剂，尤其是除草剂，常在晚春和早秋的时候使用会得到最大的向下输导量。如苯氧羧酸类、吡唑啉酮类、草甘膦等除草剂的使用应充分考虑杂草地下繁殖体营养物储存高峰期用药一般会得到最大的效果。显然，进入韧皮部筛管的两种装载方式即质外体和共质体途径的重要性与植物种类有关。因为，胞间连丝的多寡在不同植物种类之间差异较大。任何一个确定的植株，对欲在其韧皮部中传导的化合物的P*（化合物透过筛管细胞膜的能力）都有一定的要求，只有当除草剂的P*值处在一定范围内，才可显示韧皮部移动特性。化合物的P*值大于植株的要求范围时，它难以在筛管中滞留，将显示木质部传导特性。其实，大多数木质部输导型药剂并非不能进入筛管，而是由于它们的P*值过大所致。因此，从这个意义上来说，植物的双向传导更多地受制于植物的种类。

3 基于农药的传导生物学理论的农药作用方式的

思考

3．1 内吸作用概念辨析

现有的关于农药内吸作用的概念被表述为药剂　进入植物体内并在其体内进行传导的作用。很显然，这个概念强调了药剂在植物体内的传导对于内吸作用的重要性。但是，简单地将其作为药剂内吸与否的判定标准显得有些牵强。实际上药剂使用后进人植物体内的过程应该包括吸收和传导两个不同的阶　段。所谓内吸性应该指的是农药在植物体上发生的第1个过程，即农药施用于植物体后向植物体内的　进入过程。这一过程包括在药剂吸附点的展布、积　聚、渗入等。对于作用于植物叶片的药剂而言，可以包括从着药叶表面向叶背面的转移或从着药点在叶片内的移动包括随蒸腾流或纯粹的叶片内的移动。前者如霜脲氰等进入叶片后可以随蒸腾流在细胞间做短距离的移动；后者如醚菌酯等可以在蒸腾流以外的叶片组织间的转移。只发生这个过程的药剂可能一直被认为属于非内吸性或局部内吸或半内吸作用农药，即任何一个化合物接触到植物体后会不同程度地发生在植物体的转移，而能否发生第2个过程（传导作用）应该是判断这个化合物是否可以在植物体内系统地转移的依据。从这个意义上说，笔者认为应该将农药区分为传导性和非传导性两类，而所谓的“内吸性”应该是所有化合物在植物体上必然发生的共同的行为学方式。

3．2 农药作用方式的相对性

农药的作用方式从广义上可以理解为其在植物体的传导类型。现有的关于农药品种的传导方式的结论常是基于特定植物或少数植物种类的传导方式的试验，这些结论在后来的许多研究过程中常常被证明是错误的。如噻嗪酮、氟虫双酰胺等品种的传导性就是在后来的研究中被发现的。这显然是因为农药的作用方式具有选择性的原因。所谓选择性是指化合物的传导性不仅取决于化合物本身的分子结构，更多地还要受植物解剖学和生理学特点以及农药吸收的部位等因素的综合影响，即同一种化合物在不同植物体内的传导方式和传导速率会存在很大差异。因此，评价一个化合物的传导与否一定要与植物结合起来考虑，即一个化合物不可能在任何条件下对所有植物体发生相同意义上的传导。相反，那些通常认为无传导性的化合物可能在某种特定条件下会发生药效学意义的传导。如某些被认为很难传导的化合物通过注射的方式在木本植物体内可以有效传导，且常常发生双向的传导。鉴于此，在讨论一个化合物传导与否的时候务必要指明是针对何种具体的植物种类或者该化合物传导作用的范围。

3．3 施用方式与农药的传导性

农药的传导性是否存在药效学的意义，一个很重要的因素是要考虑其具体的使用技术。如通常讨论的那些所谓内吸性杀虫剂进行喷雾处理时，其实真正有意义的是触杀作用而不是内吸作用。采用石蜡取食法、微量点滴法、植株喷雾法和药膜法测定噻嗪酮对稻飞虱的作用方式表明，植株喷雾法测定的毒力最高，分别是石蜡取食法、微量点滴法和药膜法的9．2、1．7、4．0倍。说明尽管药剂具有传导性，但在喷雾处理时药剂进入昆虫体内的途径主要是体壁或者跗节。只有当采用根部施药防治植株地上部有害生物时才是真正意义上的内吸即传导作用。如种衣剂的处理方式、树干注射药物的方法等。相反，通过植物地上部的处理来防治根部的有害生物通常情况下几乎是不可能发生的（除草剂的某些特殊例子除外）。这是因为农药通过筛管系统的向下传导而达到有效剂量是很困难的，即药剂的向下传导性通常可以帮助药剂在植物体内获得更均匀的分布，而向上传导的特性可以被用于根部或茎部的施药方式防治植物上部株冠层为害的有害生物。至于一个具体的农药品种通过喷雾的方法后，何种作用方式在药效学上更为重要，多不是完全由化合物自身的特点来决定的，多数情况下药剂作用对象的生物行为学可能具有更为重要的决定意义。

（　摘自《中国植保导刊》2012.10）

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