植物根系分泌物的作用及其与药用植物连作障碍的关系

摘要：植物根系分泌物是由植物自身合成，经其根系分泌到环境介质中的糖类、蛋白质、氨基酸以及多种代谢物质，其中次生代谢物质主要包括有机酸类、酚酸及其衍生物类、黄酮类、萜类、生物碱类等，在一定条件下此类物质对植物自身有一定的毒害作用，会造成植物发育不良、品质降低、产量下降、病虫害发生严重等危害，是导致药用植物连作障碍发生的重要原因。阐述了根系分泌物的种类、释放以及与土壤环境的相互作用，探讨了药用植物发生连作障碍与其根系分泌物之间的相互关系，旨在为预防药用植物连作障碍和建立科学的栽培制度提供理论依据。

关键词：根系分泌物；连作障碍；药用植物

中图分类号：S312；S344.4；S567 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）06-1241-04

Properties of Plant Root Exudates and Its Obstacles for Continuous Cropping of Medicinal Plants

ZHANG Yun-yun1，2，ZHU Duan-wei1，WANG Xiao2，ZHANG Lin2，SHI Guo-yu2，ZHOU Jie2，LIU Wei1，2

（1.College of Resources and Environment， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China；

2.Process Control Research Center of TCM， SDAS/Shandong Analysis and Test Center， Jinan 250014， China）

Abstract： Plant root exudates such as carbohydrates， proteins， amino acids and a variety of secondary metabolites are synthesized in the plant roots and dispersed into the environment. The secondary metabolites include phenolic acids and its derivatives， flavonoids， terpenoids， alkaloids， etc. These substances have toxic effects on plants in certain conditions resulting in stunted plants， lower quality， production decline， pests and diseases， and other serious harm. It also leads to obstacles for continuous cropping of medicinal plants. The root exudates in vivo synthesis， metabolism， functioning and the interactions between medicinal plants and soil environment were summarized. The relationship between the obstacles for continuous cropping of medicinal plants and root exudates was explored. It will provide scientific basis for preventing obstacles for continuous cropping and helping to establish a system of cultivating medicine plants.

Key words： plant root exudates； continuous cropping obstacles； medicinal plants

近几年，人类回归自然的呼声越来越高，传统医药倍受青睐，其用量也逐年递增，在市场利益的驱动下，中药材栽培面积不断扩大，而药材道地产区连年的栽培使某些药用植物的连作障碍问题也日益突出，虫害、土传病害加重，药材的产量和品质日趋下降，连作障碍已经成为某些中药材道地产区药材生产中亟待解决的瓶颈问题[1]。

作为农业生产中常见的问题[2]，造成连作障碍的原因主要包括土壤理化性状的恶化、土传病害和虫害以及植物的自毒作用等[3]，除此之外，连作障碍与根系分泌物也有着极其密切的关系[4-7]。根系分泌物在一定浓度和条件下，可以改善土壤微环境，活化土壤矿质元素，提高根系活力。然而，当某些根系分泌物在土壤中的浓度超过一定限量时便会对植物自身或伴生植物产生一定的毒害作用，使植物表现出连作障碍症状。

1 根系分泌物的种类及释放

在植物生长发育过程中，根系作为重要的吸收和代谢器官，不仅能从生长介质中摄取养分和水分，而且还具有强大的分泌功能，向生长介质中溢泌或分泌质子、离子和大量的有机物质[8]。

1.1 根系分泌物的种类

植物根系分泌物是植物通过根系向外界环境释放的各种物质，主要包括渗出物、排泄物、分泌物、分解和脱落物四大类[9]，例如从根细胞中扩散或者释放出来的水、无机离子，氨基酸、有机酸、单糖、维生素等小分子化合物和多糖类、酶类、激素类、化感物质[10]等大分子化合物。

1.2 环境因素对植物根系分泌物的影响

根系分泌物的种类和数量主要受植物类型、植物的年龄和发育时期、土壤理化性质、植物矿质营养元素和重金属的胁迫作用、光照、温度、水分、空气等因素的共同影响[11， 12]。例如，徐卫红等[13]在研究重金属对黑麦草根系分泌物的影响时发现，Zn和Cd的污染使得黑麦草根系氨基酸分泌量增加；王大力等[14]发现，随着CO2浓度的升高，单株水稻根系分泌物的总量以及其中甲酸和乙酸的释放总量明显增加；苜蓿在缺磷条件下根系分泌的柠檬酸含量是正常供磷时的2倍[15]；西洋参在营养生长阶段的根系分泌物中含有N-苯基-萘胺类成分，但在生殖生长阶段的根系分泌物中却没有检出此类成分[16]。可见，不同的根系环境条件会使植物产生不同浓度及种类的根系分泌物。

1.3 根系分泌物的释放

植物根系通过代谢途径和非代谢途径释放各种物质[17]。代谢途径主要合成初生代谢产物和次生代谢产物，其中初生代谢产物为植物的生长发育提供营养物质和能量信息，而次生代谢产物是植物利用某些初生代谢产物再次合成的一些特殊化合物[18]，其在某种程度上可抵御外来环境因素或者逆境条件对植物产生的危害[19]，有些次生代谢物质能以植物根系分泌物的形式被释放到土壤环境中，例如西洋参在不同矿质元素缺乏条件下，其根系分泌物中的总酚含量表现出不同的变化趋势，进而提高该植物对不良环境的适应能力[20]。非代谢途径所产生的根系分泌物不受植物代谢调控而释放，当细胞膜完整性和通透性受到损伤时，细胞中的有机物会大量泄漏释出，使根系分泌物的含量迅速增加。如植物在缺锌时，细胞内自由基会大量累积而产生毒害作用，使细胞膜发生过氧化作用，膜结构被破坏，其通透性增强，根系分泌物量增加[21]。

植物主要通过扩散、离子通道和小泡运输[22]三种途径释放根系分泌物。扩散是由于植物体根际细胞的细胞质浓度与根际土壤区域浓度存在浓度差而被主动分泌到体外的过程，例如糖、氨基酸、酚类等物质的分泌。而一些化合物，尤其是羧酸类物质（柠檬酸、苹果酸、草酸等），在营养元素缺乏或者逆境条件下其分泌的浓度会升高，不能直接通过根细胞扩散出去，此时需要离子通道途径来控制这些羧酸的释放[23]。第三种方式是小泡运输，一些高分子化合物[24]、植物铁载体等可以通过小泡形式储存并且释放，但是其详细的释放机理目前还不清楚[19]。

2 根系分泌物对土壤环境的影响

根系分泌物是植物与其生存环境进行物质及信号交流的重要媒介，对植物养分的活化吸收、根际微生物群落的多样性和土壤酶活性的提高有较大的影响，同时还对植物自身的生存与种间竞争有着重要调节作用[25]。

2.1 根系分泌物对土壤养分的影响

植物根系分泌物中的一些物质，如有机酸可以通过酸化溶解促进土壤养分的释放，从而提高植物对土壤养分的利用率，实现植物的自身调节[26]。另一方面，植物根系分泌物也可与土壤中的Al、Ca等形成螯合物，使被Al、Ca等固定的磷得以释放[27]。

陆海明等[28]发现有黑麦草生长的条件下，土壤中有效磷的含量显著提高，其原因是黑麦草根系能够分泌大量有机酸的结果；孙磊等[29]研究发现，棉花的根系分泌物能显著增加土壤中速效磷和速效钾含量，提高土壤磷、钾利用率。药用植物也是如此。枸杞根际分泌的有机酸使无机态磷被溶解活化，提高植物吸收量[30]；李勇等[31]研究发现，在微量元素硼、锰、铁、锌亏缺下，人参根系分泌物中有机酸及酚酸类化合物的含量有所增多，而醇类和脂肪酸酯化合物的含量有一定的减少。

2.2 根系分泌物对根际微生物的影响

植物根系分泌物中含有碳水化合物、氨基酸、黄酮等有机物质，这些物质能为根际土壤环境微生物提供能源和碳源，从而诱导、维持和助长根际微生物群落的繁衍；一旦根际土壤环境失调，会抑制和降低微生物的生长和多样性，例如高浓度的根系分泌物能增加土壤细菌的数量，低浓度的分泌物能增加土壤真菌的数量[32]等。药用植物在长期连作后，土壤中的根系分泌物会不断积累，从而导致土壤微生物种群发生明显变化。如张辰露等[33]研究发现，丹参连作中其根系分泌的酸性物质影响了土壤微生物群落，使土壤从高肥力的“细菌型”向低肥力的“真菌型”转变，破坏了根际微生物种群的平衡，从而影响丹参的产量；陶波等[34]研究发现，假苍耳根系分泌物对土壤中土著菌及有益、有害菌的生长都有一定的抑制作用，且随着分泌物浓度的增加，其抑制作用也不断增强。李勇等[35]在研究中也指出，人参或西洋参栽培土壤中微生物种群结构的变化及病原菌数量增加是导致连作障碍形成的关键因子。由此可见，植物根系分泌物对根际土壤微生物种类、数量都会有一定的影响。连作条件下，土壤中由于同一类根系分泌物的持续释放及残茬腐化物的存在，形成了特定的土壤环境及根际条件，导致土壤微生物种类与数量发生变化，使有益微生物减少而有害微生物增加，引起植物的生长受到抑制，也就是说根际微生物与连作障碍之间有着明显的相互关系。

2.3 根系分泌物对土壤酶活性的影响

土壤是多相介质，土壤溶液中的离子浓度、pH、氧化还原电位等各种理化性质随环境的变迁而变化。植物根系分泌物不仅含有有机小分子物质，还含有磷酸酶、淀粉酶、蛋白酶等多种酶类，当植物根系分泌物释放到土壤中时，这些植物源的酶类与土壤自身的生物酶类一起构成了土壤酶的庞大、复杂体系。释放到土壤中植物根系分泌物将与土壤理化性质一起直接或间接地影响着土壤的酶活性[36， 37]。

研究表明，低浓度的酚酸类物质会使土壤中过氧化氢酶、多酚氧化酶、蔗糖酶和脲酶活性上升，而高浓度的酚酸则使土壤酶活性降低[38]；酚酸化合物会对土壤中的过氧化氢酶和脲酶活性产生影响[39]。不仅如此，试验还发现，人参根系分泌物中的5种化感物质均对人参根系POD、CAT和PAL酶活性有显著影响[40]。可见，根系分泌物对土壤酶活性的影响与植物生长是否正常密切相关，土壤酶活性可以对土壤中的物质能量代谢、土壤质量起到重要的指标作用[41]。

2.4 根系分泌物对伴生植物的化感作用

根系分泌的化学物质可能会直接或者间接地影响植物自身或周围的同属或近缘植物。吴宗伟等[42]指出酚酸类物质可能是造成地黄发生连作障碍的重要自毒物质；酚酸类物质还能抑制西洋参幼苗的生长，是引起西洋参连作障碍的原因之一[43]。可见，酚酸是药用植物土壤中常见的化感物质，由此引起的化感作用会抑制植物根系对土壤养分的吸收，抑制酶的活性并且损害细胞功能，从而抑制植物生长。

3 根系分泌物与药用植物的连作障碍

植物根系分泌物与药用植物的连作障碍有着密切的关系，在连作障碍中起到了直接或者间接的作用。酚酸是公认的重要化感物质，对植物生长有抑制作用，根系分泌物中的酚类和酚酸类化合物是导致药用植物连作障碍的主要因子之一[44]。

当归根际土壤水提液对自身种子萌发和幼苗生长具有明显的自毒作用，且浓度越高，抑制作用会越明显[45， 46]；银福军等[47]在研究黄连不同部位水浸液自毒作用时也得到了相同的结果；杜家方等[48]通过试验证明，地黄连作后，根系分泌的阿魏酸会显著地抑制黄叶片和块根的生长。

同一药用植物在同一块土壤上种植，随着种植年限的增加，植株根系分泌物含量显著增加，根际土壤微生物生态逐渐单一，使根际微生物群落结构失调及病原菌数量增加，造成植株抗逆性下降，药用植物易感染病害。单一的大面积成片种植中药材，更会给病原菌的繁殖和生长提供适宜环境，容易造成严重的连作障碍[49]。

根系分泌物与植物连作障碍有着密切的关系，含有大量次生代谢物质的药用植物也不例外。次生代谢物质的产生、积累和释放往往受制于根际环境的变化，它们根据所处环境的变化来决定合成次生代谢产物的种类和数量，只有在特定的环境下才合成特定的次生代谢产物，并释放到土壤环境中去，以此来提高植物自身保护和生存竞争能力以及应对环境不良因素的协调能力[50]。综上所述，根系分泌物起着连接土壤和植物的中间纽带作用，对之深入研究，可以明确和协调植物与环境之间的关系。

在实际生产中，利用植物的互作效应，以活化土壤中的养分，提高土壤养分的利用效率；可以根据根系分泌物的化感作用及其对特定微生物的专一性原理，研制生物除草剂和杀虫剂防治病虫害，以减少农药的使用量；利用根系分泌物的溶解吸附、迁移转化作用来修复土壤重金属污染，减弱金属离子对植物的毒害，解决中药材中重金属含量过高的问题。

随着研究的不断深入，根系分泌物在药用植物连作障碍中的作用也会越来越清晰。探讨植物在各种环境胁迫条件下根系分泌物的变化，明确根系分泌物的组成及其对根际环境的影响，搞清其主导作用，以便合理利用轮作解决连作障碍问题，为药用植物连作和栽培新技术的研发提供理论依据。

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