胆碱在水产饲料中的应用研究进展

摘要：胆碱作为一种B族维生素，具有多种生理功能，对动物的生长发育起着重要作用。本文就近年来胆碱在水产饲料中的应用与研究，包括胆碱的生物学功能以及在水产动物饲料中的应用做一综述，以促进其进一步研究应用。

关键词：胆碱；水产饲料；脂肪肝

胆碱作为一种优良的维生素类物质，不仅具有调节脂肪代谢作用，还能防止脂肪在肝、肾中的积累和发生组织病变，增强畜禽的体质和抗病能力，同时也能降低饲料消耗，提高畜禽生产能力，改善畜产品质量。在水生生物方面，胆碱的营养研究才刚刚起步，大多数研究还局限于水生动物的营养需要量上。目前，胆碱主要是以氯化胆碱和甜菜碱的形式作为饲料添加剂被广泛采用，是因氯化胆碱具有以下优势：氯化胆碱稳定性优于胆碱，被动物吸收后易转化为胆碱；氯化胆碱易被动物吸收且吸收率高于胆碱；氯化胆碱溶液呈中性，对动物体组织刺激小（徐晓锋和张力莉.2006）。但氯化胆碱制剂都具有很强的亲水性，对多种活性成分，尤其是对水溶性维生素的生物效价有严重影响，因此必须单独添加在饲料里面。胆碱缺乏时会影响动物体中胡萝卜素及VA的代谢，在饲料中加适量的胆碱，能收到良好的饲养效果。因此，在生产实践过程中，必须根据胆碱的生物学特性，科学合理使用，才能更好地发挥胆碱的生物学价值，从而提高经济效益。

1 胆碱的理化特性

胆碱属B族维生素，其结构式为（CH3）3N—CH2—CH2—OH，化学名称为β-羟乙基三甲胺。纯净胆碱为无色、粘滞、微带鱼腥味的碱性液体，其无水物为白色易潮解的针状结晶。胆碱的盐酸盐——氯化胆碱是常用的饲料添加形式，是吸水性极强的白色晶体，易溶于水和乙醇，水溶液接近中性。

2 胆碱的生物学功能

2.1 构成和维持细胞结构

胆碱是大多数鱼类所必需的维生素，是卵磷脂和神经鞘磷脂的主要成分，在构成和保持细胞结构，维持细胞通透性和信息传递过程中发挥至关重要的作用。胆碱作为磷脂的一部分也是骨骼和软骨基质正常成熟的必需成分。作为磷脂的一部分，胆碱的缺乏必然导致细胞的结构和功能异常，如当用药物抑制或因缺乏底物而使胆碱乙酰化酶失活时，红细胞失去选择性、通透性而发生溶血。

2.2 在体内起甲基供体的作用

胆碱含有3个活泼甲基，可作为甲基供体参与体内的转甲基反应，蛋氨酸再甲基化途径可能是胆碱经甜菜碱转变为S-腺苷甲硫氨酸的重要途径。在蛋氨酸再甲基化途径中，高半胱氨酸在甜菜碱高半胱氨酸甲基转移酶作用下，可由甜菜碱提供活性甲基转变为内源性蛋氨酸，继而在甲硫氨酸腺苷转移酶作用下转变为S-腺苷甲硫氨酸参与甲基代谢（谢明等.2005）。在满足各自特有生理功能的基础上，就供甲基而言，胆碱和蛋氨酸之间在某些鱼类体内可相互转化，通过不同的代谢途径合成卵磷脂，而卵磷脂又是脂蛋白的主要组成成分。王道尊等（1995）研究发现，當饲料中胆碱含量达0.3%以上时，与对照组相比较，草鱼肝脂含量下降19.3%～22.1%；而无胆碱但添加0.4%蛋氨酸的饲料组比对照组肝脂含量降低9.5%，其研究表明，草鱼具有利用蛋氨酸提供甲基改善其胆碱营养状况的能力。但当饲料中胆碱含量较充足时，蛋氨酸的转化效果并不明显；Rumsey（1991）发现，虹鳟饲料中蛋氨酸可部分替代饲料中的胆碱，但其作用比胆碱低；Wilson和Poe（1988）报道，当饲料中缺乏胆碱时，斑点叉尾鮰稚鱼表现出肝脏脂肪含量增加等缺乏症状，但当饲料中添加足量蛋氨酸后，斑点叉尾鮰生长正常，无任何缺乏症状出现。由于饲料中蛋氨酸水平不同，添加不同水平胆碱的试验研究结果也不尽相同。总体看来，当饲料中胆碱水平低时，添加蛋氨酸可产生显著应答；与之相似，当饲料蛋氨酸在临界需要量水平时，添加胆碱也可使生产性能得到一定程度改善。胆碱作为甲基供体具有节约蛋氨酸的作用，从而使更多的氨基酸用于体蛋白的合成。如果胆碱和甜菜碱供应不足，则缺乏甲基转移，这样甲基只能从蛋氨酸来，而蛋氨酸又不能再生成，这样会影响蛋白质的合成（王宏和霍启光.1999） 。

2.3 胆碱在肝脏脂肪代谢过程中的作用

胆碱在肝脏脂肪代谢中起关键作用。它通过以卵磷脂形式促进脂肪运输或通过提高肝脏本身对脂肪酸的利用来预防脂肪的不正常蓄积，防止脂肪肝。饲料中缺乏胆碱引起水产动物脂肪代谢障碍和诱发脂肪肝病变的生化机理己被证实。陈芳等（2002）发现经过92d的饲养，黄鳝饲料中胆碱缺乏或含量较低时，黄鳝肝脏脂肪含量均较高，呈现典型的脂肪肝症状；还有的学者在对草鱼（王道尊等.1995） 和鲈鱼（杜震宇等.2002）的研究中也得到了类似的结果。胆碱缺乏使合成脂蛋白的重要原料磷脂酰胆碱合成量不足，进而引起肝脏蛋白合成减少，影响脂肪向血液中转运，导致肝脏中脂肪积累和向血液运输的脂肪减少（王道尊等1995）。曹俊明等（1999）的结果表明，草鱼肝脏脂质中甘油三酯所占的相对比值随总脂含量的降低而降低，二者存在正相关关系，而血清总脂含量与肝脏总脂含量之间存在显著的负相关系，认为草鱼肝脏脂质含量的升高与肝脏中脂质向血液的转运有关。黄凯（2007）实验结果亦表明血浆甘油三酯含量与肝脏脂肪含量呈负相关，说明胆碱对罗非鱼肝脏脂质积累的降低作用是通过胆碱直接或间接参与肝脏脂肪的转运而实现的。Craig et al（1997）研究发现，在眼斑拟石首鱼饲料中添加3000mg/kg胆碱时，肝脏总脂含量显著降低，肌肉的总脂含量增加，可见补充胆碱能促进肝脏内脂肪转运至肌肉组织，使腹膜内脂肪远离肝脏。

2.4 参与神经传递活动

胆碱是形成乙酰胆碱所必备的物质。胆碱分子醇基上羟基的氢原子被醇基取代，便成为乙酰胆碱。乙酰胆碱是副交感神经终端释放的一种神经递质，是维持动物中枢神经系统的正常功能必不可少的物质。胆碱缺乏时，表现肌肉收缩障碍，迷走神经支配的各种腺体的分泌及肠道蠕动无力，引起消化机能下降。

3 胆碱在水产动物营养中的应用研究

在水产方面，胆碱的营养研究刚刚起步，大多局限于水生动物的营养需要量上。多数动物具有自身合成胆碱的能力，但动物的这种合成作用受许多因素影响（王道尊等.1995）。不同种类、不同生长阶段的动物其胆碱合成酶的活性不同，饲料中蛋氨酸、甜菜碱、脂肪等甲基供体的含量也影响胆碱合成，所以对大多数水产动物而言，不同鱼类对胆碱的需要量明显不同（刘镜恪等.2001）。许多研究指出，草魚对胆碱的需求量为0.1 %（王道尊等.1995）、黄鳝为0.8%～1.2%（杨代勤.2006；陈芳等2006）、鲤鱼为0.4%（Ogino C.1970）、鲑鱼为0.1%、大麻哈鱼为0.6%～0.8%（Millikin.1982）、中华绒螯蟹为400mg/ kg（林仕梅等.2000）、中国对虾为0.4%（刘铁斌等.1993）。

国内外的一些研究表明，饲料中添加胆碱，对改善养殖动物生产性能等方面具有积极作用。刘镜恪等（2001）采用胆碱强化活饵料的方法研究活饵料量中胆碱含量对真鲷仔稚鱼生长和成活率的影响。研究结果表明，活饵料中添加胆碱可以促进仔稚鱼的生长，提高成活率；黄凯等（2007）报道，在罗非鱼饲料中添加一定比例（0.1%～0.3%）的胆碱，提高了罗非鱼增重率和肥满度，降低了饲料系数；莫伟仁等（1996）认为在异育银鲫饲料中添加0.05%～0.5%的氯化胆碱，可明显提高增重率，降低饲料系数；刘伟等（2007）用氯化胆碱质量分数为220、422、664、1002、1656、2705、5370 mg/kg的7组精制饲料饲养中华鲟幼鱼8周，研究胆碱对中华鲟幼鱼生长和部分生理指标的影响。结果显示，饲料中添加1656mg/kg的氯化胆碱有利于中华鲟幼鱼的生长和对饲料的利用率。

有研究指出，胆碱缺乏可导致虹鳟（Kitamura，1967）、鲤鱼（Ogino，1970）、日本鳗与真鲷（Millikin.1982）、斑点叉尾鮰（Wilson and Poe， 1988）、湖鳟（Ketola ，1976）等出现生长不良、肝脏脂肪含量增加，甚至出现脂肪肝等营养缺乏症；国内学者对对草鱼（王道尊等.1995）、奥尼罗非鱼（黄凯等.2007）、鲫鱼（王锐和侯永清.2004）、眼斑拟石首鱼（Craig等.1997）和黄鳝（陈芳等.2002）的研究结果均证实，饲料中缺乏胆碱时，鱼类的生长性能和饲料效率均显著下降，严重时将诱发脂肪肝病变。Hung（1997）对大西洋鲑、Zhan Zhang等（1999）对河鲇的实验中都证明胆碱添加量的增加可以显著减少鱼体肝脏的脂肪含量。

4 小结

综上所述，在饲料中添加胆碱，能收到良好的饲养效果。但是胆碱的使用量要有度，过量添加胆碱会导致机体代谢负载过重，从而引起一系列不良表现，如生长性能下降、鱼体消瘦等。只有科学合理使用胆碱，才能发挥其良好的生物学效价。尽管目前对胆碱作了大量的研究，但对胆碱的研究还存在许多不足，例如：环境因素的影响、胆碱含量的测定方法不一致。今后水产动物胆碱的研究方向和要解决的主要问题应该是：胆碱在饲料中的最适添加量；进一步研究抗脂肪肝作用原理；胆碱与其他维生素拮抗作用以及适应性等，从而最大限度地发挥胆碱的生物学效价，为生产中胆碱的合理添加和使用提供理论依据。

参考文献（略）

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