解析高中生物“中心法则”各过程中所需要的酶的种类

高中生物必修2《遗传与进化》（人教版）第3章《基因的本质》，讲到DNA分子复制的过程，第4章《基因的表达》讲到蛋白质的合成过程，中心法则的提出及其发展，最后总结出了“中心法则”。历经考验后的中心法则可表示为图1：

其中包括5个方面的内容：①DNA→DNA的复制过程；②DNA→RNA的转录过程；③RNA→蛋白质的翻译过程；④RNA→RNA的复制过程；⑤RNA→DNA的逆转录过程。每一过程都需要有多种酶的参与作用下才能完成。

在学习过程中，同学们发现必修2《遗传与进化》（人教版）是最难掌握的一本书，新课标高考生物通常有一个选择题和一个非选择题要对这本书的内容进行考查，可谓是高中生物的重点和难点内容。而“中心法则”所涉及的知识，是学习遗传与进化的基础，掌握了这部分知识做题才能得高分、拿满分。但有很多学生在学习这部分知识时很是费解，弄不明白、讲不清楚，疑问多多。如：

①DNA的复制过程中，课本上P54说，需要解旋酶和DNA聚合酶等酶的作用，那还有哪些酶参与了DNA的复制？②课本P63讲到转录过程时，提到在RNA聚合酶的作用下形成mRNA分子，那么，转录过程中是否只需要RNA聚合酶这一种酶就可以合成全部的三种RNA呢？还需要解旋酶吗？③课本P64讲到翻译过程时，根本没提需要不需要酶的问题，是该过程不需要酶吗？④课本P69讲到中心法则的发展时提到，“科学家在致癌的RNA病毒中发现逆转录酶，能以RNA为模板合成DNA”，那么，合成DNA时需要DNA聚合酶吗？⑤课本P69提到，“科学家在某种RNA病毒里发现了一种RNA复制酶，能对RNA进行复制。”那么RNA复制酶等同于RNA聚合酶吗？等等，为解决一同学们的诸多困惑，我查找了一些资料，列出了中心法则中所需要的酶类，希望对大家能有所帮助。

一、DNA→DNA的复制过程

1.DNA双螺旋的解链——需要DNA解旋酶。

DNA半保留复制分别以两条链为模板，合成两条互补新链。因此，在合成前必须使双螺旋两条链解开。DNA的解旋过程由DNA解旋酶催化完成，由ATP提供解旋所需的能量。DNA双链由解旋酶解开后，单链DNA结合蛋白（SSB蛋白）马上结合在分开的单链上，从而保持其伸展状态。如果没有SSB蛋白的作用，分开的双链互补碱基对间又可重新配对，或者，在同一条链的互补碱基对间配对而形成发夹状结构，这种结构会阻止DNA聚合酶的作用。

2.DNA合成的开始——需要DNA拓扑异构酶、RNA聚合酶—DNA引物酶。

随着解旋的进行，在DNA复制前面就会形成一种张力而导致超螺旋的产生。现在发现，这种张力主要是通过DNA拓扑异构酶作用而消除的。DNA拓扑异构酶可以将DNA双链切开一个口子，使一条链旋转一圈，然后再将其共价相连，从而消除其张力。

DNA聚合酶不能直接起始DNA的合成。现已证明，RNA作为引物参与了DNA合成的起始。人们很早就发现RNA聚合酶利用DNA模板，不需要特殊的引物可以直接合成RNA。因此在DNA合成前，以DNA为模板，根据碱基互补配对原则，在一种特殊的RNA聚合酶—DNA引物酶的催化下，先合成一段长度为5～60个核苷酸的RNA引物，提供3′端自由—OH，然后，在DNA聚合酶III的作用下进行DNA的合成。

3.DNA子链的延伸——需要DNA聚合酶。

原核生物中DNA聚合酶有三种：DNA聚合酶I、DNA聚合酶II、DNA聚合酶III。其中DNA聚合酶I除具有5′—3′聚合酶功能外，还具有3′—5′核酸外切酶和5′—3′核酸外切酶功能。DNA聚合酶II和DNA聚合酶III具有5′—3′核酸聚合酶功能外，还有3′—5′核酸外切酶功能，但是没有5′—3′外切酶功能。已证实DNA聚合酶III才是活体细胞内真正控制DNA合成的酶。

三种聚合酶在决定DNA合成方面有一些共同的特性：①三种酶都只有5′—3′聚合酶功能，而没有3′—5′聚合酶功能，说明DNA链的延伸只能从5′向3′端进行。②它们都没有直接起始合成DNA的能力，只能在引物存在下进行链的延伸，因此，DNA的合成必须有引物引导才能进行。③三种酶还都有核酸外切酶的功能，可对合成过程中发生的错误进行校正，从而保证DNA复制的高度准确性。

DNA两条新链的合成方向是相反的，但都是从5′向3′方向延伸。一般把一直以5′向3′方向延伸的链称作前导链，它是连续合成的。而另一条先沿5′—3′方向合成冈崎片段，然后再由连接酶将其连成一条链称滞后链。因此，在前导链上，DNA引物酶只在起始点合成一次引物RNA，DNA聚合酶III就可开始进行DNA的合成，而在滞后链上，每个冈崎片段的合成都需要先合成一段引物RNA，然后DNA聚合酶III才能进行DNA的合成。

4.形成双链DNA——需要DNA聚合酶I、DNA连接酶。

随后，引物RNA被切除，并为新合成的DNA片段所替代。在大肠杆菌中，此过程是在DNA聚合酶I的催化下完成的。因为DNA聚合酶I有5′—3′端核酸外切酶的功能，它可以将RNA引物切除，同时利用其5′—3′聚合酶功能，以临近冈崎片段的3′端自由—OH进行DNA的合成，从而将RNA引物替换成DNA链，最后由DNA连接酶将冈崎片段连接起来，形成一条完整的新链。

真核生物DNA的复制基本上与原核生物相同，但比原核生物更为繁杂。

在原核生物中有DNA聚合酶I、II、III三种聚合酶，并由DNA聚合酶III同时控制两条链的合成。而真核生物中共有α、β、γ、δ和ε5种聚合酶。DNA聚合酶α和DNA聚合酶δ是DNA合成的主要酶，由DNA聚合酶α控制不连续的滞后链的合成，而DNA聚合酶δ则控制前导链的合成，所以，其两条链的合成是在两种不同的DNA聚合酶的控制下完成的。DNA聚合酶β可能与DNA修复有关，而DNA聚合酶γ则是线粒体中发现的唯一一种DNA聚合酶。

小结：DNA的合成过程需要解旋酶、DNA拓扑异构酶、RNA聚合酶、DNA引物酶、DNA聚合酶（I、II、III）、DNA连接酶。

二、DNA→RNA的转录过程

RNA链的合成也是从5′向3′端进行，此过程由RNA聚合酶催化。RNA聚合酶首先是在启动子部位与DNA结合，形成转录泡，并开始转录。在原核生物只有一种RNA聚合酶催化所有RNA的转录；而在真核生物中，有3种不同的RNA聚合酶控制不同类型RNA的合成。

1.原核生物的转录——需要RNA聚合酶。

RNA聚合酶：催化转录的RNA聚合酶是一种由多个蛋白亚基组成的复合酶。如大肠杆菌的RNA聚合酶有五个亚基组成，含有α、β、β/和δ等4种不同的多肽。

其中α为两个分子，所以其全酶的组成是α2ββ/δ。α亚基与RNA聚合酶的四聚体核心（α2ββ/）的形成有关；β亚基含有核苷三磷酸的结合位点；β/亚基含有与DNA模板的结合位点；δ因子只与RNA转录的起始有关，与链的延伸没有关系，一旦转录开始，δ因子就被释放，而链的延伸则由四聚体核心酶催化。所以δ因子的作用就是识别转录的起始位置，并使RNA聚合酶结合在启动子部位，使DNA双链解开，形成转录泡，为RNA合成提供单链模板，并按碱基互补配对原则，结合核苷酸，然后，在核苷酸之间形成磷酸二酯键，使其相连形成RNA新链。δ因子在RNA链伸长到8～9个核酸后，就被释放，然后由核心酶催化RNA的延伸。因RNA聚合酶同时具有解开DNA双链，并使其重新闭合的功能，随着RNA的延伸，RNA聚合酶使DNA双链不断解开和重新闭合，RNA转录泡在不断前移，合成新的RNA链，当RNA链延伸遇到终止信号时，RNA转录复合体就发生解体，而使新合成的RNA链释放出来。

2.真核生物RNA的转录——需要RNA聚合酶、蛋白质转录因子。

真核生物与原核生物RNA的转录过程总体上基本相同，但其过程要复杂得多。

①真核生物RNA聚合酶较多。

在原核生物中只有一种RNA聚合酶催化所有RNA的合成，而在真核生物中则有RNA聚合酶I、RNA聚合酶II和RNA聚合酶III三种不同酶，分别催化不同种类型的RNA的合成。三种RNA聚合酶都是有10个以上亚基组成的复合酶。RNA聚合酶I存在于细胞核内，催化合成除5srRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶II催化合成mRNA前体；RNA聚合酶III催化tRNA和小核RNA的合成。

②真核生物RNA聚合酶不能独立转录RNA。

在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下，才能进行RNA的转录。另外，RNA聚合酶对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂。

小结：原核生物转录过程只需要RNA聚合酶就可以完成所有RNA的转录。真核生物的转录有三种RNA聚合酶（I、II、III），分别催化不同种类的RNA的合成，且必须还在蛋白质转录因子的协助下才能完成转录过程。

三、RNA→蛋白质的翻译过程

1.氨基酰tRNA合成酶。

mRNA是蛋白质合成的模板，而tRNA则作为运载工具将氨基酸运送到核糖体上蛋白质合成的位置，从而完成蛋白质的合成。但是，在翻译开始以前，各种氨基酸必须在ATP的参与下先进行活化，然后在氨基酰tRNA合成酶催化下，与其相对应的tRNA结合形成氨基酰tRNA，已发现总共有20种氨基酰tRNA合成酶，即一种氨基酸一种合成酶。在大肠杆菌中，蛋白质多肽链合成的起始至少需要核糖体小亚基、一个mRNA因子、决定起始的氨酰基tRNA、GTP、Mg2+以及至少三种可溶性蛋白质起始因子IF1、IF2和IF3参与。

真核生物蛋白质合成明显不同于原核生物的是：①蛋白质合成的起始氨基酸为甲硫氨酸而不是甲酰化甲硫氨酸；②合成的起始位置一般是在mRNA5′端的第一个起始密码子AUG位置，而不是在一个特殊的起始序列处。

2.转肽酶。

肽链的延伸在原核生物和真核生物中基本一致。当甲酰化甲硫氨酰tRNA结合在P位后，与其相邻的一个三联体密码位置就称为A位，根据反密码子与密码子配对的原则，第二个氨基酰tRNA就进入A位，随后在转肽酶催化下，在A位的氨基酰tRNA上的氨基酸残基与在P位上的氨基酸的碳末端间形成肽键，现已发现，50s大亚基中的23sRNA真正具有转肽酶活性，此过程需要GTP供能。最后核糖体向前移一个三联体密码，原来在A位的多肽tRNA转入P位，而在P位的tRNA离开核糖体，这样空出的A位就可以接合另一个氨基酰tRNA，从而开始第二轮的多肽链延伸，当多肽链延伸遇到UAA、UAG和UGA等终止密码子进入核糖体的A位时，多肽链的延伸就终止了。

小结：RNA→蛋白质的翻译过程需要氨基酰tRNA合成酶和转肽酶的催化。

四、RNA→DNA的逆转录过程

1970年，科学家在致癌RNA病毒中发现了一种特殊的DNA聚合酶，该酶能以RNA为模板，根据碱基互补配对原则，按照RNA的核苷酸顺序合成DNA。这一过程与一般遗传信息流转录的方向相反，故称为逆转录。逆转录过程由逆转录酶催化，该酶也称作依赖RNA的DNA聚合酶。人类免疫缺陷病毒（HIV）也是一种RNA病毒，含有逆转录酶。在小鼠及人的正常细胞和胚胎细胞中也有逆转录酶，推测可能与细胞分化和胚胎发育有关。

大多数逆转录酶都具有多种酶活性，主要包括：①DNA聚合酶活性：以RNA为模板，以dNTP为底物，以tRNA为引物，多为色氨酸的tRNA，在tRNA3′—末端上，按5′→3′方向合成一条与RNA模板互补的cDNA单链，它与RNA模板形成RNA-cDNA杂交体。反转录酶中不具有3′→5′外切酶活性，因此没有校正功能，所以由反转录酶催化合成的DNA出错率比较高。②RNaseH（核酸酶）活性：由逆转录酶催化合成的RNA-cDNA杂交体，将由RNaseH从RNA5′端水解掉RNA分子。③DNA指导的DNA聚合酶活性：以逆转录酶合成的第一条DNA单链为模板，以dNTP为底物，再合成第二条DNA单链，形成DNA双链。至此完成了由逆转录酶指导的以RNA为模板合成DNA的逆转录过程。

小结：由RNA→DNA的逆转录过程需要的酶是逆转录酶。

五、RNA→RNA的复制过程

1.RNA复制酶。

RNA复制酶亦称RNA合成酶，是依赖于RNA的RNA聚合酶（从某种意义上说，它也是一种RNA聚合酶）。

RNA复制酶是以“病毒RNA”为模板，4种5′-三磷酸核苷（4种核糖核苷酸）为底物的合成RNA的酶。

RNA复制酶的特点：①缺乏校正功能，因此RNA复制时错误率很高；②RNA复制酶只对病毒本身的RNA起作用，而不会作用于宿主细胞中的RNA分子。

2.RNA复制的常见过程。

研究发现，一些RNA病毒如噬菌体R17、MS2和烟草花叶病毒等，可以以RNA为模板直接复制新的RNA。

病毒RNA复制的几种方式：

①含正链RNA（+）的病毒（如噬菌体R17）。

一方面以（+）RNA充当mRNA，合成蛋白外壳；另一方面以（+）RNA为模板，复制合成（-）RNA，再以（-）RNA为模板合成（+）RNA，再和蛋白质外壳组装成病毒颗粒。

②含负链RNA（-）的病毒（如狂犬病毒）。

由（-）RNA合成（+）RNA，再由（+）RNA充当mRNA合成蛋白质外壳，（+）RNA为模板复制出（-）RNA，再由（-）RNA和蛋白质外壳组装成病毒。

③含双链RNA的病毒（如呼肠孤病毒）。

以（-）RNA为模板合成（+）RNA，以（+）RNA为模板合成（-）RNA和蛋白质外壳，组装病毒颗粒。

小结：RNA复制过程需要的酶是RNA复制酶。

据图回答下列问题：

图中物质M的合成场所是。催化①、②过程的物质N是。

答案：宿主细胞的核糖体RNA复制酶（或RNA聚合酶或依赖于RNA的RNA聚合酶）

参考文献：

[1]《遗传学》，朱军主编，3版，北京：中国农业出版社，2002，1面向21世纪课程教材

[2]《遗传学》（下册），刘祖洞著，2版，北京：高等教育出版社，1990，5（2005重印）

[3]陈阅增《普通生物学》，吴相钰、陈守良、葛明德主编，3版，北京：高等教育出版社，2009，7（2011，12重印）

[4]普通高中课程标准实验教科书教师教学用书，生物，2，遗传与进化：必修/人民教育出版社，课程教材研究所生物课程教材研究开发中心编著，2版，北京：人民教育出版社，2007，1（2004，7重印）

作者单位：河南省信阳市第二高级中学

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