演化时钟

物种分歧的速度有多快呢？分子生物学家如今已能够测出演化分歧的速度，并设计出一种演化时钟（或演化日历）来描述物种的改变。今日地球上血缘相近的物种，很明显地都来自共同的祖先，像马及斑马就是很好的例子。如果共同祖先的模样可以借由化石遗骸鉴定出来，就有可能合理且精确地推测出后代是何时开始分道扬镳的。分子生物学家都了解这件事，他们先指出各种化石现代的后裔，再分析它们身上所含的DNA及蛋白质，并比较它们之间的差异。

其实，所有生物祖先的DNA及蛋白质基本上都是相同的。在演化的过程中，两种分歧的新物种内部的分子时钟会记录各自产生的不同突变，慢慢地两个物种就出现了。借由分子生物学的实际测量，可以让我们了解在一段时间内，某个蛋白质或其DNA经过了多少改变。20世纪六七十年代就有许多类似的实验，同时也得到了让人意想不到的结果。那就是：虽然每一种蛋白质分子的改变速度都不一样。但存在于不同生物体内相同蛋白质（例如不同动物体内的血红素）的改变速度，却近乎代代相同。

这种现象其实并没有特殊的原因。今日许多生物（包括人类）都有这个情形。分析两类不同物种间血红素蛋白差异的程度，便可以估算出这两类物种由共同祖先分歧演化的时间到底有多久了。

另外一项研究是针对一种被称为细胞色素C的蛋白质。通过这一研究，我们可以从不同的分子时钟上读出相同的年代，有时甚至可从几个演化时钟上看出相同的结果。举例来说，细胞色素C内的蛋白质链，每隔2000万年才改变1%，血红素则是每600万年改变1%，而这两种蛋白质的改变速率经过换算之后，得到一个相同的结果：平均每经过350万年，蛋白质分子里面才会有一个氨基酸发生改变。除了蛋白质之外，我们也可以通过DNA的直接比较，来追溯像人类及黑猩猩这样的近亲，在多久之前共同拥有一位祖先。

个别生物的演化时钟其实只能作为粗略的参考，但如果由不同生物所推算出来的年代都相同的话，那么分子生物学家便可以大胆地做出演化速度的结论了。

通过种种分析方法，可以看出人类、黑猩猩及大猩猩是在大约500万年前开始分道扬镳的。而利用DNA杂合的技术更证明：人类与黑猩猩的确拥有共同的祖先，只是时间不长，大约在大猩猩先分出来不久以后，也开始分歧了。

名叫“人类”的动物

分子时钟理论可说是继达尔文的演化论之后颇重要的一项突破，代表我们对演化这件事的认知更深了一层。这是一个非常令人感兴趣的问题，但严格说来，这个问题其实并非我们的重点。我们所要探讨的主题并非局限于人类演化过程中的重大转变时机，或是所有生命的起源，而是去了解为什么动物（尤其是人类）会有今天的行为。很明显，动物行为取决于基因内的DNA信息，人类的行为大体上也可说是经由基因代代相传而来。我们或许认为人类的基因组与其他较“低等”的动物有很大的差别，所以觉得没有必要借由研究动物来了解人类的行为。但其实不然。

根据分子时钟的理论，倭黑猩猩与人类在四五百万年前拥有共同的祖先。不论读者是否接受达尔文的演化论，有一个不争的事实就是，人类的遗传物质中有99%是与倭黑猩猩相同的。单单这个事实就告诉我们，想要了解当人类究竟是什么滋味，就应该先了解今天在地球上当动物是何感觉。的确。人类的基因与某些动物非常类似，也与更远的远亲有所关联。如果我们可以大略知道基因如何决定动物的行为，就可以了解人类行为遗传的99%，进而找出令我们如此特殊的1%的差异究竟在哪里。

不过在进入人类主题之前，我们必须再次回到倭黑猩猩的部分，因为它们可说是现今地球上与我们的直系祖先最接近的现存动物。

在1984年12月，鲁文于《科学》杂志上发表评论指出，由人类与黑猩猩的DNA比较，虽然证明这两种动物曾在与大猩猩分家后仍然共享同一祖先，但他却对这样的结果感到意外。其实鲁文只要读过兹尔曼等人在1978年发表的文章，就不会对这份分子生物学的研究报告感到如此讶异了。兹尔曼的报告正是从分子证据及动物外形来探讨人类与黑猩猩之间的关系，结果证明这两种动物的血缘的确非常接近。

重塑祖先形象

人类与其近亲之间，最大的外在差异是前者利用双脚直立而行。

其实任何体形小、重量轻的动物，都可以很轻易地从用四只脚走路变为用两只脚走路，而目前最符合这些条件的动物就只有黑猩猩。正因如此，加利福尼亚州立大学伯克利分校的生化学家文森特·萨里奇于1968年，将黑猩猩定为研究人类直系祖先的首要对象。萨里奇是分子时钟研究理论界的一位佼佼者，他当时从事的研究，破天荒地证明了人类与黑猩猩在500万年前的确是一家人。兹尔曼在20世纪70年代曾和萨里奇一起共事，他读到柯瑞奇于1933年发表的倭黑猩猩报告，便继萨里奇之后，也针对倭黑猩猩的体态及骨骼做了一项研究，并且与人类及大猩猩相互比较。兹尔曼的研究结果后来在1978年，以《倭黑猩猩——人类、大猩猩、黑猩猩三者共同的祖先？》为题发表在《自然》杂志上。从这样醒目的标题来看，人类真正的祖先似乎已呼之欲出了。

在1978年那个时候，古人类学豸并不重视分子时钟理论，所以兹尔曼的这篇报告并没有在科学界引起太大的注意。随后，美国人类学家唐纳德·乔汉森与蒂姆·怀特共同发表了一篇有关人猿化石的研究报告，主角是一只尚未被正式命名的灵长类动物，生存在大约300万年前的东非地区。许多人都认为这只动物就是人类的直系祖先。后来，乔汉森与梅特兰·艾迪将报告改写成书，并以这只动物的名字“露西”作为书名。一时之间，露西成了鼎鼎大名的人物。

兹尔曼和他的同侪都认为，人类直系血亲的长相可能与倭黑猩猩极为相似。如今人类直系祖先的化石都已先后出土，这些陆续出土的遗骸又与当今的倭黑猩猩有何差异呢？兹尔曼针对这个问题做了一个相当有名的实验。他将露西与黑猩猩的骨头并列在一起，形成一只混合种的动物，结果颇为惊人。兹尔曼与杰里·罗文斯坦在1980年召开的一场研讨会上发表了这篇研究报告，他们指出：“350万年前最早的原始人类模样，其实与今日的倭黑猩猩相去不远。”

自1980年开始，兹尔曼的研究报告逐渐引起反响，许多资料纷纷出炉，而且愈来愈多的古人类学家也开始接受分子时钟的理论。1982年，为了纪念柯瑞奇，一场关于倭黑猩猩的研讨会于美国佐治亚州的亚特兰大市举行。当时的会议记录随后编辑成书，于1984年出版。时至今日，倭黑猩猩始终是古人类学家及生物学家热烈探讨的对象，但很不幸的是，这种动物已濒临绝种的边缘。

（张小宁 插图）

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